文章来源：俞如旺,林淑燕.植物春化作用的分子机制及应用[J]. 生物学通报, 2023, 58(7): 1-4.

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  本刊2023年第7期刊发的《植物春化作用的分子机制及应用》一文，结合国内外春化作用的研究进展，概述春化作用的发现和特点，阐述模式植物拟南芥及单子叶作物的春化作用分子机制，并举例说明春化作用在农业、园艺等方面的应用，是一篇很好的基础研究类文章，本期荐读。

  植物能响应环境中的低温信号实现开花调控，这种经历低温促使植物开花的作用 即为春化作用。本文结合国内外春化作用的研究进展，概述春化作用的发现和特点，阐述模式植物拟南芥及单子叶作物的春化作用分子机制，并举例说明春化作用在农业、园艺等方面的应用。

  植物开花是植物从营养阶段到生殖阶段的发育转变，对植物后代繁衍、生态适应有重要意义。“人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开。”千年前著名诗人白居易就观察到植物的花期受到温度的影响。19 世纪初，人们已然关注到温度对植物成花具有调控作用。德国科学家加斯纳根据播种时间的不同，将小麦（Triticum aestivum）分为“冬性”和 “春性”品种，其中“冬性”品种必须在秋、冬季播种才能在次年春季开花。苏联学者李森科将吸胀萌 动的冬小麦种子经低温处理后于春季播种，发现冬小麦也能于当年抽穗开花，他将这一低温处理解决措施称为春化，这也是春化概念的最初来源。我国古代劳动人民在生产实践过程中也很早关注到温度对植物开花的调控作用，创造出“闷麦法”“七九麦法”，把吸水萌动的小麦种子进行低温处理后春播，当年即可开花结实。

  结合现代科学技术与方法，经历漫长的研究历程，温度在植物生长发育过程中扮演着重要的调控角色这一观点已毋庸置疑。冬性一年生植物、二年生植物为了使后代能在适宜的条件下生长发育，避免在寒冷的冬季到来之前开花，导致植物于低温度的环境中结实，在长期的进化过程中形成了一种自我保护机制，即经历一段时间的一定温度范围内的低温处理才能开花，这种低温诱导、促进越冬植物开花的作用，称为春化作用。春化是一种适应性特征，植物在温度比较高的季节开花、结实，可提升自身的繁殖成功率。

  低温刺激作为春化信号，可作用于植物的茎尖端生长点和嫩叶，能进行分裂的植物细胞都可接受春化信号。小麦等多数植物的春化作用可以在种子萌发时期或植株生长时期进行，少数植物如甘蓝（Brassica oleracea），可能由于需要少数的营养体来积累对低温敏感的物质，在种子萌发时期不能感受低温。温度是影响春化作用最关键的因素，不一样的种类植物春化所需的温度条件及时间不同，其最适温度为 1~7℃，春化时间由数天到 20~30 d，如冬小麦的春化温度在0~3℃（或2~4℃），春化时间为30~40 d，拟南芥（Arabidopsis thaliana）的春化温度为 2~4℃，春化时间为 3~5 d。春化作用伴随植物活跃的代谢过程， 除温度以外，还受到光照、水分、营养等因素的共同影响，植物激素如赤霉素在某些特定的程度上也与春化作用有关，部分花卉能够最终靠喷施赤霉素来替代低温的作用。

  对不同物种春化作用的分子和遗传学研究表明，不同植物春化作用的分子调控机制是不同的。目前，春化作用的分子机制已经在模式植物拟南芥和单子叶作物中得到普遍研究。植物在感知、接受低温信号后，自身相关基因表达水平发生改变，通过表观遗传修饰维持低温记忆实现开花调控，并使这种低温记忆在后代中消除或重置。后代在开花前仍需重新经历春化过程，从而规避不良环境，实现正常生长发育。

  FRIGIDA （FRI）和 FLOWERING LOCUS C（FLC）是模式植物拟南芥的春化基因。其中，FRI 编码植物特异性支架蛋白，FLC 则编码一个 MADS-box 转录因子并作为花抑制因子发挥抑制植物成花的作用，FLC 的转录依赖于FRI蛋白。拟南芥的春化实质上是一个表观遗传调控的过程。在植物未经冷暴露之前， FLC 高度表达，阻止植物体从营养生长向生殖发育过渡；植物在经历长时间的冷暴露之后，FLC 表达被抑制，在环境条件恢复温暖时，这种抑制在表观遗传上得到稳定维持，调控过程详见图 1。

  在温暖条件下，FRI 与转录共激活因子结合， 在 FLC 启动子作用下招募组蛋白修饰物，建立一个活跃的转录状态。近 10 年的研究中，研究者对依赖于 FRI 的 FLC 上调所需的基因进行了广泛的遗传筛选，已经鉴定出包括 FRI 伴侣、组蛋白修饰物、组蛋白变体（H2A.Z）沉积复合物、RNA 聚合酶Ⅱ相关因子和共转录前 mRNA 加工因子等数个相关因子。

  在低温条件下，FRI 容易在植物细胞核内形成凝聚体，凝聚体的形成阻止了 FRI 对 FLC 的激活，FLC 表达下调。FRI 凝聚体的形成使植物可以依据环境温度变化调节 FLC 的表达水平，帮助植物感知季节进程。在拟南芥中，春化介导的 FLC 抑制通过 PRC2 复合体进行表观遗传调控，PRC2 是一种多梳蛋白抑制复合物，PRC2 复合物主要通过介导组蛋白 H3 在第 27 位赖氨酸上的三甲基化修饰（H3K27me3）改变 FLC 基因座处的组蛋白，实现 FLC 表观遗传沉默。这种表观遗传状态经有丝分裂稳定维持并传递给雌、雄配子，但这种“寒冷记忆”必须在后代中消除或重置，以确保后代在春季开花前再次越冬。

  单子叶作物的春化受到VERNALIZATION基因包括 VRN1、VRN2和 VRN3 的调控。类似拟南芥中的 FLC 基因，VRN1 编码一种 MADS-box 转录因子， 对开花起正调控作用；VRN2 编码一种锌指蛋白， 作为花抑制因子延迟开花直至植物完成春化， VRN1 能够与 VRN2 的启动子结合，抑制 VRN2 的表达。VRN3 编码一种可移动的成花素，能够促进开花，其表达受光周期和春化的介导。春化处理前，VRN2 高水平表达，从而抑制 VRN3 表达，阻止开花；寒冷刺激诱导 VRN1 表达并抑制 VRN2 表达；次年春天回暖后，VRN1 的活跃表达依旧维持，VRN1 抑制 VRN2 表达，并在光照时间变长时诱导 VRN3 的表达，VRN3 蛋白能够促进茎尖分生组织中 VRN1 的表达，促进开花。

  拟南芥春化是通过开花抑制基因 FLC 进行表观遗传调控。与拟南芥不同，单子叶作物春化的表观遗传调控主要由开花促进基因 VRN1 进行调控 。在春化之前，抑制标记 H3K27me3 沉积在VRN1 基因座中，抑制 VRN1 转录，VRN2 表达上调，从而抑制 VRN3 的表达来抑制开花。低温通过表观遗传调控和 VER2-GRP2 介导的 RNA 剪接 2 种途径诱导 VRN1 的高表达：1）在春化过程中，活性组蛋白修饰标记 H3K4me3 和 H3K36me3 在 VRN1 基因座中逐渐增加，抑制标记H3K27me3逐渐减少，VRN1 表达水平上调，结合VRN2 的启动子，减少 VRN2 的转录，促进 VRN3 的表达。2）GRP2 是一种富含甘氨酸的 RNA 结合蛋白，其能够抑制 VRN1 前体 mRNA 的剪接，植物凝集素蛋白 VER2 能够与 GRP2 相互作用，将其从细胞核移至细胞质，GRP2 的这种移动也使得 VRN1 表达水平上调。调控过程详见图 2。

  我国地域辽阔，同一季节南北气温差异较大，同时，我国的地形复杂多样，同一纬度海拔不同也会造成较大的温度差异。植物春化对环境和温度的要求较为严苛，因此，春化温度及春化时间是植物引种需要考虑的重要因素之一。南北引种要最大限度地考虑植物能否顺利通过春化，如北方果树砧木种子需要足够冷积温才能在春季 萌芽出苗，不适宜引种至南方。此外，探明植物的春化条件为品种选育、种植结构与布局提供了重要的参考依据。

  提高作物产量仍是当前农业生产面临的挑战之一，其中一个重要的限制因素是植物的世代更替时间。为缩短育种时间，研究人员通过改变春化作用的温度、光照等因素，建立了快速春化方案，使正常条件下每年只能生长两季的冬小麦和冬大麦实现一年生长五 季。人工低温春化技术还能够应用于蚕豆的反季节栽培，经春化处理后的蚕豆能够提前开花、结果，避免集中上市，由此产生良好的经济效益。

  人工调控花期可提升花卉的观赏、展览价值，应用春化作用调控花期进而满足园艺生产的需求，如使“勿忘我”在次年 5 月份开花，可在 10 月份将“勿忘我”的种子置于 1~ 2℃条件下低温处理 30 d 后再播种育苗。此外，生产实践中有时还需要应用脱春化作用来抑制植物开花，如为获得大鳞茎提高产量，防止洋葱 等作物先期抽薹，应严控播种时间，避免其通过春化阶段后抽薹开花。

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