吸胀过程，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大 分子和细胞器等陆续发生水合活化。例如当种子 水分达16-18%，线粒体活性快速上升，光敏素 活化。在25℃下，玉米吸胀的前8h，菜豆吸胀最 初10-16h，呼吸强度持续增加。

  单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等 ，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作 物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日 葵和瓜类等。 特点：幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子 叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量， 如大豆的子叶能进行数日的光合作用，而棉花、萝 卜等子叶能保持数周的光合功能。

  (一)细胞活化和修复 在成熟的干种子细胞内部预存着一系列生命代谢和 与合成有关的生化系统，在种子萌发的最初阶段，细 胞吸水后立即开始修复和活化活动。

  细胞膜修复 种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转 向，膜的连续界面不再能保持，膜成为不完整状态。以致种子 吸水以后，细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内 渗漏出去。

  活化和修复能力，除受环境条件影响外，还与种子的活力 有密切关系。低活力的种子活化迟缓，修复困难。活力降低 到一定水平，就无法修复，种子也就失去萌发能力。

  (二)种胚的生长和合成代谢 种胚细胞的生长最初主要体现在活化和修复基础上 细胞器和膜系统的合成增殖。

  修复时原有线粒体的部分膜被合成，呼吸酶数量 增加，呼吸效率大幅度的提升；接着细胞中新线粒体形 成，数量进一步增加。 同时，细胞的内膜系统——内质网和高尔基体也大 量增殖。高尔基体运输多糖到细胞壁作为合成原料 ；内质网可以产生小液泡，小液泡的吸水胀大以及 液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况 下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接引发种子萌动 。

  另外由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫低温等的损害仍有可能重新从土中长出幼1819幼苗出土情形子叶留土型20二种子萌发的生理生化过程一细胞活化和修复在成熟的干种子细胞内部预存着一系列生命代谢和与合成有关的生化系统在种子萌发的最初阶段细胞吸水后立即开始修复和活化活动

  特点：穿土力较强。因此，播种时可较出土型的略 深，尤其在干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗 出土的部分其实就是“子弹型”的胚芽鞘，胚芽鞘 出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出，进 行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗 出土将受到阻碍。

  另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽 仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到 昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼 苗。

  一、种子萌发的过程 二、种子萌发的生理生化过程 三、种子萌发的条件 四、促进种子萌发的方法

  萌发： 种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种皮的过程； 种子技术上是指种胚恢复生长，并长成具有正常构造 幼苗的过程。 本质：指种胚(最幼嫩的植物原始体)从生命活动相对 静止状态恢ห้องสมุดไป่ตู้到生理代谢旺盛的生长发育阶段。

  (1)磷酸解途径 在种子萌发初期 ，淀粉磷酸化酶活性高，所以前期 磷酸解途径是淀粉转化的主要途径。 因为磷酸化酶是许多种子的贮藏酶，活化后可为 EMP提供呼吸基质G-1-P(葡萄糖-1-磷酸)，而不需 动用ATP。并且在反应中可以保存糖苷键能量，通过 磷酸解迅速生成大量ATP，供萌发初期合成各种酶和 细胞器之需。

  吸胀一段时间后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜就恢复 了正常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。

  随着种子吸胀进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成， 恢复完整，电子转移酶类被合成或活化并嵌入膜中，结果氧化 磷酸化效率逐渐恢复正常。

  DNA修复 DNA分子损伤修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来 完成。干种子中缺损的RNA分子一般被分解，而由新合成的 完整RNA分子所取代。

  能量的利用：种子发芽过程中所放出的能量是较 多的，其中一部分热量散失到周围土壤中；另一部 分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。

  1、子叶出土型(epigeal germination) 双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下胚 轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱 导下，生长素分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直， 生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱 离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始光合作 用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。

  绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分 是胚根，因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口)，当种 子吸胀时，水分从种孔进入种子，胚部优先获得水 分，并且最早开始活动。

  种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同： 水分较少时，则胚根先出；而水分过多时，则胚芽 先出。这是因为胚芽对缺氧反应比胚根敏感性差。

  萌动：吸水虽然暂时停滞，但种子内部的代谢开始加强，转 入一个新的生理状态。这一时期，在生物大分子、细胞器活化 和修复基础上，种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积扩大伸展 到某些特定的程度，胚根尖端就突破种皮外伸的现象。

  在农业生产上俗称为“露白”，表明胚部组织从种皮裂缝 中开始显现出来的状况。而种子生理学家习惯上把萌动的到来 看成是种子萌发的完成。

  种胚细胞具有很强的生长和合成能力。 以小麦种子为例，吸胀30min即利用种子预存的RNA 合成蛋白质；新RNA分子的合成在吸胀后3h开始， 首先合成的种类是mRNA。在一定量的新RNA积累的 基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第15h开始 ，在DNA复制后数小时，种胚细胞进行有丝分裂。

  种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分 。高蛋白种子的吸胀能力远比高淀粉含量的种子为 强，如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过种子 本身的干重，而淀粉种子吸水一般约占种子干重的 1/2。至于油料种子则主要决定于含油量的多少，在 其它化学成分相似时，油分愈多，吸水力愈弱。有 些植物种子的外表有一薄层胶质，能使种子吸取大 量水分，以供给内部生理的需要，亚麻种子就是一 例。

  种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比起 了显著的变化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛，而 对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件 的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能会导致生 长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。

  发芽：种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂 和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出 种皮并发育到某些特定的程度。种子检验规程对发芽定 义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才 称为发芽。

  某些植物的子叶与后期生育有关，如棉花的子叶 受损时，以后会减少结铃数，甚至完全不结铃 ；丝瓜的子叶受伤后，对开花期子房的发育会产生 抑制作用，因此在作物移植或间苗操作的流程中，就 注意保护子叶的完整，避免机械损伤。

  种子萌发过程分为4个阶段。 (一)吸胀(imbibition) 吸胀是种子萌发的起始阶段。 贮藏阶段的种子(水分8-14%)各部分组织比较坚实 紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水 分非间接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而 膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部水分达到一定 饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组 织趋向软化，才逐渐停止(种子吸水第一阶段)。 种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是 胶体吸水体积膨大的物理作用。所以不论是活种子 或是死种子均能吸胀。

  死种子，由于蛋白质变性，原生质膜的透性提 高，胶体的亲水性和保水能力降低，而使死种子 的水分平衡大大改变，所吸收的水分充满这类死 种子的细胞间隙以及胚与胚乳的空间，呈现典型 的水肿状态。当死种子出现水肿现象，体积的膨 大很明显。死种子虽然能吸胀，但已经丧失了 活化和修复能力。

  (二)萌动(protrusion) 萌动是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基础上，吸 水一般要停滞数小时或数天。

  第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白 被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水 解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种

  (2)糊粉层 (3)胚中轴和盾片 贮藏蛋白质分解成氨基酸重新构成蛋白质过程中，不少氨 基酸未被直接利用而进行转化。这些氨基酸经过氧化脱氨作用 ，进一步分解为游离氨及不含氮化合物。因而很容易发现游离 氨的存在。这种游离氨如积累过多，就会使植物细胞中毒。 在正常的情况下，游离氨的存在量很少。细胞中含有足够的 糖类时，游离氨立即进入氨基化反应，和糖类所衍生的酮酸形 成新氨基酸，再重新合成蛋白质。

  (2)水解途径 在萌发后期，α-淀粉酶活性增强，而磷酸化酶的活 性逐渐减弱，水解途经则成为主要途径。因为α-淀 粉酶的合成需利用蛋白质水解产生的氨基酸，并需由 磷酸化酶通过EMP和有氧呼吸供给能量。所以，淀粉 水解途径在后期发生。

  第一步是贮藏蛋白可溶化，非水溶性的贮藏蛋白 不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水 溶性的分子量较小的蛋白质；

  (三)贮藏物质的分解和利用 种子内部存在丰富的营养的东西，在发芽过程中逐步 地被分解和利用。一方面在呼吸过程中转化为能量 ，用于生长和合成；另一方面通过代谢转化成新细 胞组成的成分。

  在种子吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴 的可溶性糖、氨基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。

  贮藏组织(胚乳或子叶)中贮藏物质的分解需在种 子萌动之后。淀粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被 水解成可溶性的小分子，然后输送到胚的生长部位 被继续分解和利用(图2-55)。

  种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为 旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量 和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼 吸，放出乙醇等有害于人体健康的物质，使种胚窒息麻痹以致 中毒死亡。

  农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影 响，常会发生这种情况。例如大豆、花生及棉花等 大粒种子，在播种后由于土质粘重、密度过大或覆 土过深、雨后表土板结，种子萌动会因氧供应不足 ，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发 生烂种和缺苗断垄等现象。

  2.子叶留土型(hypogeal germination) 双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴

  伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在 土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽， 才萎缩或解体。 大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶 植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型，后 者的子叶一般较肥厚。

  1.淀粉的转化 淀粉降解产物，是种子萌发时主要物质来源。 90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化 ，α-淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β-淀粉酶 主要预存在胚乳中。禾谷类种子的盾片在萌发中具 有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重 要作用(图2-56)。 另一是萌发初期发生的淀粉磷酸解途径。