兰科种子缺发为胚发育供养分的胚乳结构，须从真菌获养分完成共生萌生，这一现象是自然界植物-微生物互作的特化事例。但兰科种子怎么从真菌获取养分成为了“世纪之谜”。近来，云南大学赵大克教授和西北农林科技大学阮勇凌教授团队在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science宣布题为“Orchids acquire fungal carbon for seed germination: pathways and players”的观念性总述文章，体系地梳理了兰科共生萌生研讨进展，结合数据剖析，提出兰科种子使用真菌碳完成共生萌生的潜在途径，为了解兰科共生萌生的生态现象及其适应性进化含义供给了理论依据。

  兰科是被子植物第二大科。绝大多数兰科植物的蒴果会产生数百万粒胚乳缺失的尘埃状种子，依靠促萌生真菌（seed germination orchid mycorrhizal fungi）完成萌生。这种植物不通过光合效果取得碳养分，而是从真菌获取养分，这一养分获取才干被称为彻底真菌异养(full mycoheterotrophy)。此现象在植物界极为特化，至今兰科种子从真菌获取碳的机制仍未被解析。

  同位素依据显现，兰科种子或许以两种方法从真菌获取碳：首要，兰科胚细胞在植物-真菌共生界面处，从活菌丝中吸收碳；其次，兰科胚细胞快速消化菌丝圈取得碳（菌丝在胚细胞中构成的细密结构）。但这两种真菌碳搬运方式在兰科种子萌生中的相对奉献还不清楚，可以终究靠量化净碳搬运量、以及确认转运碳的物质类型和相关基因表达来确认。

  兰科种子从真菌获取碳的切当化合物已困扰研讨人员一个世纪之久。植物与真菌养分互作研讨显现，可溶性糖和氨基酸是从真菌搬运到植物的潜在化合物类型，不少依据支撑了可溶性糖在兰科种子共生萌生中的及其重要的效果。海藻糖、葡萄糖和甘露醇是真菌中常见的糖类储藏物质，非共生萌生实验证明海藻糖和葡萄糖支撑兰科种子萌生，标明海藻糖和葡萄糖是兰科种子从真菌获取碳的或许物质方式。

  一般以为，植物不能使用海藻糖，内源海藻糖及其衍生物海藻糖-6-磷酸（T6P）通常在纳摩尔或毫摩尔的痕量水平。但是，兰科种子具有共同的海藻糖代谢机制，可以将真菌海藻糖水解为葡萄糖用于种子萌生，依据如下：（1）海藻糖在非共生和共生条件下均能促进兰科种子萌生。（2）海藻糖水解酶是已知的植物仅有的海藻糖代谢酶。对兰科植物海藻糖水解酶进行亚细胞定位，发现其定位在细胞膜，活性结构域朝向细胞外侧，与已拟南芥海藻糖水解酶AtTRE1L定位相同，标明兰科海藻糖水解酶也或许使用其胞外结构域，将植物-真菌界面的真菌海藻糖降解为葡萄糖。海藻糖抑制剂能彻底阻断种子共生萌生，进一步支撑了，兰科种子能使用真菌海藻糖支撑种子萌生。（3）兰科海藻糖水解酶在共生萌生时被诱导表达，且表达区域与线种非兰科植物的海藻糖水解酶进行基因宗族剖析，发现兰科植物海藻糖水解酶拷贝数多于非兰科植物，且特化为独立的一支(图1A，B)，标明兰科植物具有特异的海藻糖水解酶基因宗族，促进其在种子萌生时使用真菌海藻糖。

  综上，兰科种子具有水解真菌海藻糖的特别才干，这是对其初始真菌异养生活方法的适应性进化的成果。真菌海藻糖水解为葡萄糖后，与真菌细胞壁降解或真菌胞内开释的葡萄糖一同，作为兰科种子萌生碳源。此外，氨基酸是兰科植物根从共生菌根真菌中获取碳氮养分的物质，也是兰科种子获取真菌碳的潜在物质，但需求实验确证。

  植物糖转运蛋白介导了兰科种子吸收真菌来历的葡萄糖，但尚无基因被判定。发掘兰科基因组数据，发现不依靠能量介导糖转运的SWEETs（sugars will eventually be exported transporters）和H+偶联的STP（sugar transporters）或许参加了兰科种子吸收真菌葡萄糖。II型SWEETs负责己糖(葡萄糖、果糖)转运，在三种兰科植物中产生数量扩张，且在Serapias vomeracea共生萌生时高表达，阐明II型SWEETs或许介导了兰科种子从真菌吸收葡萄糖。剖析STPs基因宗族，发现兰科和非兰科植物的STPs数量没有差异(图1C)，现在尚缺少关于STPs在兰科共生萌生中效果的研讨。

  兰科种子须在胚内转运其从真菌吸收的葡萄糖，才干促进萌生。SWEETs和STPs是兰科胚细胞转运真菌来历葡萄糖的要害组分。除以葡萄糖的方式转运外，兰科种子还能将葡萄糖组成蔗糖进行转运，蔗糖磷酸组成酶（SPS）和磷酸蔗糖磷酸酶（SPP）参加了蔗糖组成进程，转录组多个方面数据显现蔗糖转运蛋白SUTs和Ш型SWEETs参加了蔗糖的后续转运。此外，细胞壁蔗糖转化酶（CWINs）可将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，二者再被己糖转运蛋白运至其它胚细胞。以上真菌碳的转运，促进了兰科胚堆集和使用淀粉，但详细进程还不清楚。

  根据上述剖析，作者提出兰科种子从真菌获取葡萄糖完成共生萌生的模型（图2），并指出需求展开实验确证葡萄糖和蔗糖是兰科种子共生萌生使用真菌碳的中心物质方式，以及判定相应的糖转运蛋白。

  赵大克，教授、博士生导师。从事植物次生代谢产品的其生物组成机制及生态学功用研讨。

  阮勇凌，教育部／西北农林大学CJ讲席教授，澳大利亚国立大学荣誉教授。长时间从事植物光合产品运送分配和糖代谢和糖信号调控植物生长发育和产值构成的研讨。现在任 The Plant Cell 和 Molecular Plant 编委。

  相关研讨宣布在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science，点击“阅览原文”或扫描下方二维码检查论文

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